Применение методов культуры тканей и органов in vitro для размножения исходного клонового материала винограда
Применение методов культуры тканей и органов in vitro для размножения исходного клонового материала винограда.
Экономическая эффективность и стабильность виноградарства в значительной степени определяется качеством посадочного материала, которое зависит от биометрических показателей саженцев, генетического потенциала сорта, клона, их продуктивности и качества.
Виноградарские страны мира перешли на производство и закладку промышленных виноградников только сертифицированным посадочным материалом, который обеспечивает высокую приживаемость саженцев, в дальнейшем - выравненность кустов по силе роста, развитию, вступлению в плодоношение, урожайности и долговечности.
Посадочный материал винограда большинства европейских стран, в том числе и Украины, подразделяют на три категории: исходный, базовый и сертифицированный. Исходный материал является результатом начального размножения клонов, используется для создания базовых маточных насаждений подвойных и привойных лоз. Саженцы категории «исходные клоновые» могут быть корнесобственными. Это связано, в первую очередь, с ограничением поражения данного материала вредоносной инфекцией, которая может быть занесена вторым компонентом прививки - подвоем. Базовый посадочный материал происходит от исходного клонового и представляет собой этап промежуточного (накопительного) размножения. Его используют для создания сертифицированных маточных насаждений подвойных и привойных лоз. Сертифицированный посадочный материал получают при размножении базового и используют для закладки промышленных насаждений винограда. Саженцы категорий «базовые» и «сертифицированные» должны быть только привитыми.
Посадочный материал категории "исходный клоновый" выращивают, как правило, в научно-исследовательских учреждениях. Он имеет самые высокие селекционные показатели и представлен небольшим количеством растений. В связи с этим для его получения используют все известные методы ускоренного размножения, и в первую очередь, метод культуры тканей и органов in vitro. Он позволяет в короткие сроки размножить и получить генетически однородный исходный посадочный материал, свободный от вирусной и бактериальной инфекции.
Сегодня общая технология размножения винограда in vitro известна и включает следующие этапы: отбор и стерилизацию первичных эксплантов; введение эксплантов в культуру in vitro; пролиферацию почек и индукцию развития побегов; укоренение микрочеренков на питательных средах и субстратах; адаптацию микрорастений из условий in vitro к условиям in vivo; доращивание саженцев до стандарта. Но, к сожалению, эта технология без применения дорогостоящих климатических камер, современных теплиц с регулируемым гидротермическим режимом обеспечивает невысокий выход стандартных саженцев со школки, который составляет в среднем 30-40 %. Поэтому исследования, направленные на оптимизацию приемов размножения винограда in vitro, являются актуальными в виноградном питомниководстве Украины, в частности, для производства исходного клонового материала винограда.
В Национальном научном центре «Институт виноградарства и виноделия им. В.Е. Таирова» разработана современная целостная система размножения винограда in vitro, которая предполагает: применение более эффективной системы стерилизации инициальных эксплантов винограда, усовершенствование этапа их укоренения, использование заменителей агара и ионообменного субстрата «Биона», усовершенствование адаптации микроклонов винограда к условиям in vivo. Физические параметры культивирования микрорастений в культуральном помещении - общепринятые для культуры винограда.
Для введения материала винограда в культуру in vitro можно использовать зеленые побеги кустов, которые растут в полевых условиях и условиях защищенного грунта, а также те, которые получают при проращивании вызревшей однолетней лозы в осенне-зимний период. Для введения винограда в культуру тканей in vitro целесообразно использовать инициальные экспланты (верхушки побегов и одноглазковые черенки), взятые с 3 и 4 узла молодого побега, размером 0,8-1,0 см.
Обязательным условием введения исходного материала в культуру in vitro является его стерилизация. Растительные экспланты, как правило, стерилизуют растворами веществ, содержащими активный хлор (хлорамином, гипохлоритом Са и Na, сулемой); перманганат калия, перекись водорода, спирт, нитрат серебра, диацид, антибиотики, хинозол. Согласно нашим исследованиям и полученным результатам, мы рекомендуем использовать ступенчатую стерилизацию инициальных эксплантов винограда, в которой в качестве дезинфицирующих веществ используют новые вещества - Дезефект и Дезавит, а также этанол и гипохлорит натрия. Схема стерилизации следующая. Отобранные инициальные экспланты тщательно очищают от покровных тканей, чешуек, промывают в мыльном растворе и чистой водопроводной воде, 20 мин. стерилизуют в растворах Дезавита (5,0 % концентрации) или Дезефекта (3,8 % концентрации). Затем их 5-7 минут выдерживают в растворе «Белизны», разведенной с дистиллированной водой (1:5), 10-30 сек. в 70 % этиловом спирте. После этого проводят трехразовое промывание материала автоклавированной дистиллированной водой. Применение такого способа стерилизации позволяет уменьшить количество инфицированных инициальных эксплантов до 6-8 %.
На первом этапе культивирования винограда in vitro для стимуляции процессов пролиферации пазушных почек и апикальных меристем используют модифицированную питательную среду Мурасиге и Скуга (МС) с добавлением 0,2-0,3 мг/л цитокинина 6-БАП.
Важным этапом в технологии размножения растений in vitro является укоренение микрочеренков. Успех укоренения зависит от многих факторов: сортовых особенностей, числа пассажей, концентраций фитогормонов и способов их применения. Сегодня для индукции ризогенеза эксплантов используют фитогормоны ауксиновой природы - ИМК (индолил-3-масляная кислота), ИУК ф-индолилуксусная кислота), НУК (а-нафтилуксусная кислота), которые в определенных количествах вводят в питательные среды. Но некоторые исследователи отмечали их положительное влияние только на первых этапах ризогенеза, а в дальнейшем их присутствие в среде для развития корневой системы не только бесполезно, но и нежелательно и должно быть ограничено во времени. В связи с этим для успешного укоренения микрочеренков винограда мы предлагаем использовать безгормональную среду МС, с применением ауксинсодержащей тальковой пудры. Суть способа заключается в следующем: сформированные микроклоны винограда разрезают на одноглазковые черенки и каждый черенок высаживают на свежую питательную среду. Перед посадкой одноглазковых черенков на питательную среду их базальную часть увлажняют стерильной водой, с помощью фильтровальной бумаги слегка просушивают, окунают в изготовленную пудру и высаживают на безгормональную питательную среду. В процессе проведения таких исследований была установлена более высокая эффективность применения приема опудривания микрочеренков, с последующим их культивированием на безгормональной среде МС, чем их культивирование на среде, в состав которой входила ИУК (контроль). Через 30 дней культивирования в опытных вариантах практически все экспланты (90-100 %) образовывали корни, а в контроле - только 80 %. Микрорастения в опытных и контрольных вариантах различались по количеству корней и их длине. Так, например, у каждого экспланта подвойного сорта РхР 101-14 в контрольном варианте образовывалось в среднем по 3,0 корня, у микрорастений, которые перед посадкой на безгормональные питательные среды опудривали пудрой с содержанием ИУК- 6,0 корней. Положительные результаты по укоренению эксплантов винограда в культуре in vitro были получены также на питательной среде МС с половинным содержанием макросолей (50 мл/л питательной среды) и хелата железа (5 мл/л питательной среды). Например, через 45 дней культивирования эксплантов на таких питательных средах мы отмечали формирование растений высотой 5,6 см (МС с половинным содержанием макросолей) и 6,0 см (МС с половинным содержанием хелата железа), которые имели по 5 корней. После культивирования микроклонов на питательной среде МС эти показатели составляли 7,5 см (высота растений) и 3,0 шт. (количество корней). На этом же этапе для повышения рентабельности производства, в качестве желирующего агента мы рекомендуем использовать пищевые крахмалы - кукурузный, картофельный в количестве 70 г/л питательной среды.
Известно, что в технологии размножения винограда in vitro наиболее ответственным этапом является адаптация микрорастений к условиям in vivo. Низкий уровень приживаемости микрорастений винограда связан с нарушением деятельности устьичного аппарата листьев, отсутствием кутикулярного слоя, корневых волосков и другими причинами. И, как следствие, часть микрорастений в процессе адаптации погибает. Поэтому уже на этапе размножения необходимо создавать оптимальные условия для формирования хорошо развитой, полноценно функционирующей корневой системы. Как показывают результаты наших исследований, этому способствует применение двухслойной питательной среды. Ее готовят на основе среды МС с содержанием агара 6,0-7,0 г/л путем добавления в культуральные емкости агроперлита при условии, что его слой будет не более чем 0,4 см. На такой питательной среде через 25 дней культивирования приживались 95 % инициальных эксплантов винограда. Проведение учета биометрических показателей роста и развития микрорастений через 60 дней культивирования показало, что высота стебля растений составляла 12,9-14,1 см, количество листьев 10-12 шт., в контроле (стандартная среда МС) высота стебля растений составляла 12,5 см, количество листьев 8,0 шт. Следует отметить, что на модифицированной среде корни формировались активнее, их количество составляло 11,5-15,3 шт. со средней длиной 9,0-11,6 см, что на 50 % больше по сравнению с культивированием на стандартной среде МС.
Нашими исследованиями установлено, что на этапе адаптации микрорастений винограда к нестерильным условиям целесообразно применять препараты группы антитранспирантов, гидроабсорбентов и влагоудерживающие субстраты на основе кокосовой стружки. По этому способу, для адаптации отбирают микрорастения винограда высотой 4-5 см, которые имеют по 3-5 листовых пластинок и хорошо развитую корневую систему. Первый этап адаптации проводят в условиях культурального бокса на протяжении 5-7 дней. Адаптируют микрорастения к условиям сниженной влажности воздуха путем ежедневного открывания крышек емкостей на 5-10 мин, с каждым днем увеличивая экспозицию. Перед первым открыванием крышек проводят опрыскивание вегетативной массы растений растворами антитранспирантов - Vapor Gard (0,3 % концентрации) или ЭПАА (экзополисахаридакриламид) (0,4 % концентрации), поверхность питательной среды увлажняют дистиллированной автоклавированной водой. На втором этапе адаптации микрорастения винограда переносят в адаптационные помещения и пересаживают на питательные субстраты. В своей работе мы изучали несколько типов питательных субстратов: кокосовый субстрат чистый, кокосовый субстрат + вермикулит (1:1) + теравет (3:1), кокосовый субстрат + агроперлит (1:1) + теравет (3:1), торф сфагнум + агроперлит (1:1), торф сфагнум + вермикулит (1:1).
После пересадки в емкости на вышеуказанные влагоудерживающие субстраты микрорастения винограда повторно опрыскивали растворами антитранспирантов - Vapor Gard или ЭПАА и культивировали в адаптационной комнате еще 20-25 дней, после чего высаживали в школку защищенного грунта на минеральный цеолитовый субстрат. Проведение учета приживаемости растений в школке показало, что после применения смеси кокосового субстрата с вермикулитом, агроперлитом, тераветом и смеси сфагнового торфа с вермикулитом количество прижившихся растений увеличивалось до 97%. В конце периода вегетации саженцы этих вариантов характеризовались и лучшими биометрическими показателями развития. Так, средняя длина побегов у растений составляла 224,8-245,5 см, диаметр побегов - 0,55-0,58 см. По ГОСТу 4390:2005 «Саженцы винограда и черенки виноградной лозы», длина побегов корнесобственных саженцев, полученных через культуру in vitro, должна составлять не менее 40 см, а диаметр на этой высоте - 0,3 см. Выход стандартных саженцев со школки составлял в среднем 80-87 %.
Таким образом, представленная технология производства посадочного материала винограда категории исходный клоновый обеспечивает высокий выход стандартных саженцев со школки. Качество полученного посадочного материала полностью соответствует параметрам ГОСТа 4390:2005 «Саженцы винограда и черенки виноградной лозы. Технические условия».
Источник: Мулюкина Н. А., Зеленянская Н. Н., Джабурия Л. В. Применение методов культуры тканей и органов in vitro для размножения исходного клонового материала винограда. / Садоводство и виноградарство. 2013, №2, с.36-40.
Материал на сайт подготовил Севастьянов В.Н.